Skip to content

Posts On the Origin of Species Chapter 5 #
Find similar titles

Chapter 5. Laws of Variation

지금까지 변이에 대해 언급할때 우연에 의한 것인듯 표현한 경우가 있었는데 이는 순전히 변이의 법칙에 대한 우리의 무지를 나타낼 뿐.

몇몇 저자들은 생식 시스템, 구조의 사소한 차이 등이 변이의 원인이라고 말하지만 1) 사육재배 하에서 변이가 더 많이 나타난다는 점, 2) 넓은 지역에 분포한 종에 변이가 더 많다는 점으로 미루어보아 여러 세대에 걸쳐 지속된 삶의 조건(condition of life)이 일반적으로 변이와 관련있다는 결론에 이르렀다.

1장에서 개체 자체의 성질과 환경 조건 중 개체 자체의 성질이 더 중요하다고 말한 바 있음. 환경에 의한 변화는 고정되기보다 유동적인 경우가 많음.

환경으로 인한 변화가 지속적으로 유지되는 경향이 (장기적으로 볼때) 생각보다는 크다고 믿을만한 이유들이 있으나 온갖 복잡한 적응이 환경적 이유만으로 나타났다고 보기엔 어려움.

환경 변화에 따른 약한 지속적 변이의 사례 몇 가지. (생략)

개체의 생존에 약간이라도 영향을 주는 변이라면 그것이 환경의 영향으로 유지되는 것인지 자연선택의 누적적 작용으로 인한 것인지 구분하기 어려울 것

하지만 동일 환경에서 다른 변이가 나타나거나 다른 환경에서 같은 성질이 유지되는 많은 사례를 볼 때 환경의 직접적 영향보다는 우리가 아직 알지 못하는 어떤 법칙의 영향에 더 무게를 두고자 함

Effects of the Increased Use and Disuse of Parts, as Controlled by Natural Selection #

1장의 사례를 볼 때 용불용에 의한 변화가 유전된다는 것은 거의 확실함

자연상태의 개체들에서도 사용하지 않아서 퇴화된 것으로 설명할 수 밖에 없는 사례가 존재. 날지 못하는 새 등. 온갖 퇴화의 사례 생략

수술의 효과가 유전된 사례가 보고된바 있으나 흔적 기관에 대한 안전한 결론은 오랜 시간의 불용에 의한 퇴화일 것

완전히 혹은 주로 자연선택의 결과인데 용불용으로 오인되는 경우도 있음. 딱정벌레의 날개 사례. (생략)

두더지, 땅 속에 사는 설치류의 눈 사례:

  • 크기도 작아지고 피부와 털로 덮혀있음
  • 불용으로 인한 점진적 축소일것
  • 한편, 기존 눈은 염증이 생기기 쉬웠을테니 눈의 퇴화가 자연선택의 지원을 받을 가능성이 있음

동굴에 사는 동물들:

  • 장님이거나 눈이 없음
  • 땅속과 달리 염증이 생기지 않으므로 안쓰는 눈이 있는 것 자체는 단점이 아니라 자연선택에 의한 것이 아니라 불용에 의한 것으로 보아야
  • 유사한 기후대에 있는 깊은 동굴 속은 대단히 유사한 환경. 창조론이 옳다면 유럽과 미국 동굴의 짐승들이 환경에 맞게 유사하게 창조되었을 것. 하지만 사례를 보면 그렇지 않았음. 미국과 유럽에서 각각 동굴 근처에 서식하던 서로 다른 종들이 서서히 동굴 안으로 적응해 들어갔을 것

Acclimatisation #

식물의 기후 적응:

  • 같은 속의 종들이 서로 다른 기후대에 분포하여 적응한 경우가 많음
  • 습한 지역에 사는 식물은 건조한 지역에서 잘 자라지 못하고 그 반대도 마찬가지
  • 극지에 사는 식물은 열대 지방에서 살지 못함
  • 종이 자신이 속한 지역의 기후에 적응한다는 사실에는 의심의 여지가 없음
  • 그러나 종이 기후에 적응할 수 있는 정도(degree of adaptation)는 종종 과대평가되는 경향이 있음
    • 수입된 식물이 얼마나 잘 견딜지에 대한 예측이 실패하는 경우가 많음
    • 자연상태의 동식물이 특정 지역에 국한되어 존재하는 이유는 기후 때문이 아니라 다른 동식물과의 경쟁으로 인한 것인 경우도 있음. 그럼에도 불구하고 각 종은, 적어도 어느 정도는 해당 지역의 기후에 적응
    • Dr. Hooker의 실험(히말라야의 서로 다른 고도에 사는 같은 종의 식물이 추위에 견디는 정도를 측정) 등.

동물의 기후 적응:

  • 현재 우리가 아는 가축들은 문명화되지 않은 사람들에 의해, 단지 당장 유용하고 쉽게 번식시킬 수 있게 때문에 선택됨
  • 그러나 현재 운송 수단으로도 쓰이고 대단히 넓은 지역에 걸처 다양한 기후대에서 살아가고 있음. 이는 곧 동물들의 기후적응력을 보여주는 사례일 수 있을 것
  • 하지만 이 주장을 너무 강하게 밀고나가는 것은 위험. 왜냐하면 현존하는 가축들 중 일부는 그 조상이 열대 혹은 극지방의 야생종과 교배를 한 결과일 가능성이 있으므로.
  • 반면 대단히 넓은 기후에게 퍼져 존재하는 쥐의 사례 등을 보면 기후에 적응하는 유연성(flexibility)은 특수한 경우라기 보다는 동물계에 널리 존재하는 일반적인 능력으로 보아야.
  • 어디까지가 단순한 습성으로 인한 것인지, 어디까지가 자연선택으로 인한 적응인지, 아니면 둘 다인지를 가려내는 것은 어려운 문제

결론:

  • 습성 또는 용불용이 어떤 경우에는 역할을 했겠으나, 대체로는 내제된 변이성(innate variations)에 작용하는 자연선택의 영향이 컸을 것

아마도 다윈이 이번 절에서 하고픈 말은 이런 것이 아닌가 싶다:

  • 대부분의 종에게는 상당한 유연성이 내제되어 있어서 기후에 어느정도 적응할 수 있다
  • 하지만 그 정도가 너무 과대평가되는 경향이 있다
  • 사실은 내제된 유연성+자연선택의 작용으로 설명하는 것이 더 적절하다
  • 굳이 영향력을 평가하자면 자연선택의 작용이 더 강했을 것이다

Correlated Variation #

상관 변이란:

  • 개체 전체가 성장(growth)이나 발달(development)에 있어서 매우 조밀하게 엮여 있어서(so tied together) 특정 부분에서 작은 변이가 일어나고 이것이 자연선택에 의해 누적되면 다른 부분도 변화한다는 것
  • 대단히 중요하지만 그 원리를 거의 이해하지 못하고 있음

유전으로 인한 현상을 상관 변이로 잘못 추정하는 경우들:

  • 공통 조상이 수천세대에 걸쳐 자연선택에 의해 하나의 구조적 변화를 획득하고, 이와 독립적으로 또다른 구조적 변화를 획득하면 변화들이 여러 자식 종들에 광범위하게 전파될 것
  • 이 상태를 관찰하면 이 두 구조의 출현이 서로 상관을 보일 수 밖에 없을 것
  • 또는 개방되지 않는 과일(fruits which do not open)에서는 절대 winged seeds가 나타나지 않는다는 Alph. de Candolle의 관찰은 상관 변이가 아니라 그러한 방향의 자연선택이 일어날 수 없기 때문에 당연히 그럴 수 밖에 없는 것으로 생각해야함

Compensation and Economy of Growth #

The elder Geoffroy와 Goethe의 "law of compensation" 또는 "balancement of growth":

in order to spend on one side, nature is forced to economise on the other side. --Goethe

사육재배 하에서는 위 법칙이 어느 정도 적용된다고 생각:

  • 젖도 잘 나오고 살도 잘 찌는 소를 육종하기는 어려움
  • 기타 몇몇 사례들 생략

자연선택과 성장 법칙:

  • 야생에서도 범용적으로 통한다고 이야기하기는 어려우나 몇몇 관찰자들은 이를 믿고 있음. 하지만 나(다윈)는 그러한 현상이 위 법칙으로 인한 것인지, 용불용과 자연선택의 결과로 인한 것인지 구분하기 어렵다는 점에서 위 법칙에 해당하는 확실한 사례를 들기 어렵다.
  • 자연선택은 개체의 각 부분을 가장 경제적으로 유지하기 위해 노력한다는 더 일반적인 법칙으로 성장 법칙을 합치시킬 수 있을 것
  • 자연선택에 의해 보상(compensation)과 무관하게 특정 부위가 축소되거나 확대되는 것이 가능할 것이라고 믿는다

Multiple, Rudimentary, and Lowly-organised Structures are Variable #

같은 부분 혹은 기관이 여러번 반복되는 경우 그 수나 구조에서 변이가 많이 나타나는 경향이 있다.

하등한 종(stand low in the scale of nature)에서도 많은 변이가 나타난다:

  • 하등함(lowness)이란? 특정 기능에 특화되지 않은 기관이나 부위가 많은 종
  • 하나의 기관이 여러 역할을 수행하므로 이 기관에 존재하는 여러 변형이 자연선택에 의해 덜 걸러진다는 점은 자연스럽다
  • 칼 비유: 범용적인 칼은 아무 모양이어도 괜찮지만 특수한 하나의 용도를 갖는 칼은 그 용도에 맞게 정확한 모양을 가져야 하는 것과 같은 이치

흔적 기관에도 많은 변이가 나타남:

  • 이에 대해서는 다시 다룰 것
  • 여기에서는 그 변이가 그저 흔적 기관의 무용함(따라서 자연선택에 의해 걸러지지 않음)에서 기인한다고만 밝혀두겠음

A Part Developed in Any Species in an Extraordinary Degree or Manner, in Comparison with the Same Part in Allied Species, Tends to Be Highly Variable #

근연종의 같은 부위와 비교했을때 해당 부위가 크게 변화한 종이 있다면, 그러한 종에서 해당 부위에서는 더 다양한 변이가 발생한다.

법칙이 적용되는 범위:

  • 수많은 증거를 수집한 결과 위 법칙은 대단히 일반적으로 적용되는 것 같다.
  • 박쥐의 날개는 포유류 내에서 대단히 특이한 구조물이지만 위 법칙에 해당하지 않음. 왜냐하면 모든 종의 박쥐가 날개를 가지고 있으므로.
  • 이차성징에는 대단히 잘 적용됨. 특히 암컷보다는 수컷에게 강하게 작용. 왜냐하면 암컷에 대단히 특화된 이차성징이 나타나는 경우는 드물기 때문

사육재배:

  • 사육재배 하에서 품종개량된 비둘기들의 다양성
  • 하나의 종 안에도 굉장한 다양성이 존재하고 육종가들이 관심을 갖고 인위선택을 하는 대상인 부위들에서는 많은 변이가 나타남
  • 두 힘 사이의 경쟁:
    • 원래 상태로 돌아가려는 경향(reversion), 새로운 변이가 나타나려는 경향
    • 품종을 유지하려는 인간의 선택
  • 충분히 오래 지속하면 육종가들이 이기겠지만, 선택이 진행되는 동안에는 해당 부위에서 많은 변이가 나타날 것

자연상태:

  • 같은 속의 다른 종과 비교했을 때, 한 종의 특정 부위가 크게 발달하였다면, 종 분화 이후 해당 부위에 엄청난 양의 수정이 가해졌다고 추정할 수 있음
  • 하나의 종이 한 지질연대(geological period) 이상 지속되는 일은 거의 없다는 점에서 종 분화의 시기가 아주 먼 옛날은 아닐 것.
  • 많은 양의 수정이 일어났다는 것은 곧 대단히 많은 변이가 발생해왔고 이것이 자연선택에 의해 누적적으로 쌓였음을 의미
  • 종 분화의 시기가 아주 먼 옛날이 아니라는 것은 곧 아직도 그 변화가 진행 중일 가능성이 높다는 것, 따라서 아직도 해당 부위에서 많은 변이가 발생될 것임을 의미
  • 두 힘 사이의 경쟁(원래 상태로 돌아가려는 경향+새로운 변이가 나타나려는 경향 vs. 자연선택에 의해 특정 변이를 점진적으로 누적하려는 경향)이 존재하지만, 충분히 지속되면 자연선택이 승리하고 변이는 고정됨(costant).
  • 박쥐의 날개가 그러한 예시. 충분히 오래 지속되어 고정되었고, 이제 더이상 날개 부위의 변이가 특별히 많이 발생한다고 볼 수 없음

Specific Characters More Variable Than Generic Characters #

특화된 형질이 일반적 형질에 비해 더 많이 변한다. 직전 섹션의 내용과 거의 동일.

각 종이 따로 창조되었다면 근연종과 비교했을 때 차이가 확연한 형질(즉, 특화된 형질)에서는 변이가 많이 나타나고 그렇지 않은 형질(즉, 일반적 형질)에서는 변이가 적게 나타나는지 설명할 수 없음

Secondary Sexual Characters Variable #

모든 박물학자들이 동의할만한 내용들:

  • 이차성징의 변이성이 크다는 점
  • 근연종의 다른 부위들 사이에 나타나는 차이보다 이차성징에서 나타나는 차이가 훨씬 크다는 점

이는 아마도 성선택과 관련이 있을 것

같은 종의 양성 사이에 나타나는 이차성징의 차이에 관련된 부위들은 보통 근연종 사이에 차이가 나타나는 부위들과 겹친다는 사실이 대단히 놀랍다. 이는 자연선택과 마찬가지로 성선택도 이미 나타난 변이성을 누적시키는 작용을 하기 때문.

Distinct Species present Analogous Variations, so that a Variety of One Species often assumes a Character proper to an Allied Species, or Reverts to some of the Characters of an Early Progenitor #

소제목의 의미:

  • 서로 다른 종에서 유사한 변이가 나타나는데 이로부터 1) 한 종에서의 변이는 다른 근연종의 형질과 관련이 있거나 2) 조상종의 형질로의 회귀(귀선유전 혹은 격세유전)하는 것으로 추측할 수 있음
  • 자신의 이론을 뒷받침하는 또다른 논거

이는 창조로으로는 설명하기 어려운 현상:

  • 서로 멀리 떨어진 지역에서 사육되는 비둘기 중 토속종에서 찾아볼 수 없는 형질의 깃털을 갖는 변종이 있음
  • 비둘기들이 서로 같은 종에서 유래되었으며, 우리는 알 수 없는 어떤 비슷한 영향을 받아서 그러한 형질이 발현되는 것이라는 점에 의심의 여지가 없음
  • 식물계에도 유사한 사례가 많음
  • 각 종이 따로따로 창조되었다는 기존의 관점(ordinary view)에 따르면, 비슷한 창조 행위가 여러번 있었다고 보아야 함
  • 이 밖에도 유사 변이의 사례가 많은 학자들에 의해 발견되었고, 곤충의 사례도 풍부. Mr. Walsh는 이러한 사례를 "law of Equable Variability"라는 법칙으로 분류하였음

귀선유전 혹은 격세유전(reverts):

  • 비둘기의 경우 또다른 현상이 나타남
  • 몇몇 변이는 조상종인 바위비둘기(rock-pigeon)의 형질
  • 이것이 귀선의 사례(a case of reversion)임을 의심할 여지가 없음. 왜냐하면 해당 형질을 갖지 않은 서로 다른 두 종을 교배한 경우에도, 또 아무런 환경 조건의 변화가 없더라도 그러한 변이가 나타나기 때문
  • 특정 종에서 해당 형질이 사라진지 오랜 세월(아마도 수백세대)이 지났음에도 조상 형질이 다시 나타난다는 점은 매우 놀라운 사실
  • 열 두 세대만 거쳐도 피의 비중(the proportion of blood)이 1/2048에 불과하다는 점을 생각하면 실로 놀라운 일이지만 이 자투리 피에도 그러한 경향성이 보존되어 있다고 믿을 수 밖에 없음 (당대에는 유전학에 대해 알려진 바가 거의 없었다는 점을 고려해야 함)
  • 해당 형질이 각 세대에 걸쳐 계속 잠재적으로 숨어있다가(has been lying latent) 어떠한 알 수 없는 조건에 의해 발현된 것이라는 가설이 가장 그럴듯하다.

같은 속의 종:

  • 같은 속의 종은 공통의 조상에서 유래되었을 것이므로 이 종들에서는 유사 변이가 간혹 나타날 것
  • 따라서 서로 다른 종 사이의 변이들이 서로 닮을 수 있음
  • 또는 완전 별개의 종에서도 그러한 현상이 나타날 수 있는데, 우리의 관점에 따르면 이 별개의 종은 사실 특징이 뚜렷한 근연종일 가능성이 있음
  • 유사 변이와 자연선택:
    • 오로지 유사 변이에 의해서만 나타난 형질은 중요하지 않을 것
    • 왜냐하면 종의 습성과 관련하여 기능적으로 중요한 형질만이 자연 선택의 대상이 되므로
  • 유사 변이와 귀선유전 구분:
    • 같은 속의 종들 사이에서는 귀선유전도 간혹 나타날 것
    • 하지만 자연상의 종에 대해서는 공통 조상을 알 수 없는 경우가 많음
    • 따라서 나타난 변이 사이의 유사성이 유사 변이에 의한 것인지 귀선유전에 의한 것인지 구분하기 어려울 수 있음
  • 종 구분의 어려움은 같은 속의 변종들이 서로 흉내를 내기 때문(mocking other species of the same genus)인데, 각 종들이 유사하게 창조되었다고 간주하지 않는다면 이러한 흉내내기의 원인은 유사 변이 혹은 귀선유전에 의한 것으로 보아야 타당함
  • 유사 변이의 온갖 증거를 모았지만 여백이 부족하여 생략. 그저 확실하다고만 말하겠음

귀선유전의 확실한 사례:

  • 말들에게서 나타나는 줄무늬. 일부는 나귀(ass)처럼 어깨에, 일부는 얼룩말처럼 다리에
  • 갈색 혹은 회색(dun) 줄무늬의 다양한 사례들은 생략.
  • Hamilton Smith씨가 줄무늬가 있는 특정 토속종과의 교배로 인한 현상이라고 주장하였으나, 자신이 모든 수많은 지역(중국도 포함)의 사례들이 모두 특정 토속종과의 교배로 인한 것이라고 보는 것은 터무니없음
  • 말속(horse-genus)에 속한 서로 다른 종의 교잡 사례:
    • Rollin씨에 의하면 나귀와 말 사이에서 난 노새(mule)에서 줄무늬가 자주 나타남
    • Mr. Gosse에 의하면 미국의 특정 지역에서 노새 열 마리 중 아홉마리에서 줄무늬가 나타남
    • 다윈도 잡종 얼룩말(hybrid-zebra)이라고 착각할 정도로 줄무늬가 많은 노새를 본 적이 있음
    • 기타 온갖 잡종에서 줄무늬가 나타나는 사례들. 서로 멀리 떨어진 종 간의 교배에서 더욱 뚜렷하게 줄무늬가 나타나는 경향이 있음
  • 가장 그럴듯한 가설: 새로운 세대의 개체들에는 오랜 조상의 형질을 발현시키려는 경향이 내제되어 있는데, 어떠한 알 수 없는 조건에 의하여 간혹 실제 형질로 드러나는 것

이 많은 증거에 대해 창조론적 견해로 어떻게 설명할 것인가? 신이 그저 배끼기(mockery)나 기만(deception)으로 써서 창조했다고 할텐가?

To admit this view (creationism) is, as it ssems to me, to reject a real for an unreal, or at least for an unknown, cause. It makes the works of God a mere mockery and deception; I would almost as soon believe that the old and ignorant cosmogonists(우주생성론자; 당대에 아마 창조론이라는 의미로 쓰였던 모양), that fossil shells had never lived, but had been created in stone so as to mock the shells living on the seashore.

Summary #

변이의 법칙에 대한 무지:

  • 우리는 변이의 법칙에 대해 대단히 무지하다.
  • 어떤 변이에 대해서건 그 발생 원인에 대해 제대로 설명할 수 없다.

그럼에도 불구하고 말할 수 있는 것들:

  • 같은 종의 변종들 사이에서 발생하는 작은 차이들, 같은 속의 종들 사이에서 발생하는 큰 차이들이 모두 같은 법칙을 따르는 것 같음
  • 환경의 변화(changed conditions)는 때로 잠깐 나타났다가 사라지는 변이를 만들기도 하고 때로는 직접적이고 지속적인 변화를 만들기도 함. 후자에 해당하는 변화는 오랜 시간에 걸쳐 눈에 띄는 변화를 만들어내는 것 같음. 이에 대한 충분한 증거는 아직 없음
  • 습관 및 용불용의 효과도 존재하는 것으로 보임
  • 상동인 부분(homologous parts)는 유사한 방식으로 변화하고 cohere하려는 경향이 있음(and homologous parts tend to cohere)
  • 신체 외부 혹은 단단한 부분의 변화는 종종 내부 혹은 부드러운 부분의 변화를 일으킴
  • 특정 부분이 크게 발달하면 주변부로부터 영양분을 빼앗아오는 것 같음. 이 때 주변부 중 해롭지 않은 부분들은 사라지지 않고 보존됨
  • 어린 개체에서 발생한 구조적 변화는 이후의 발달 과정에 영향을 줄 수 있음. 아직 이해할 수 없는 어떤 원인에 의해 상관 변이(correlated variation)가 발생한다는 점은 의심의 여지가 없음
  • Multiple parts are variable in number and in structure, perhaps arising from such parts not having been closely specialised for any particular function, so that their modifications have not been closely checked by Natural selection. It follows probably from this same cause, that organic beings low in the scale are more variable than those standing higher in the scale, and which have their whole organisation more specialised.
  • 덜 발달한, 기본적인 기관은 쓸모가 없으므로 자연선택에 의해 조절되지 않고 따라서 다양한 변이가 존재
  • 구체적 형질(specific character)이 일반적 형질(generic character)에 비해 더 잘 변화한다. 구체적 형질이란 공통의 조상으로부터 갈라져나온 여러 종에 존재하는 서로 다른 방식으로 구체화된 형질들을 뜻함.
  • 이차성징(secondary sexual characters)은 대단히 변이성이 높음
  • 동일한 부분에 존재하는 변이성이 1) 종내의 이차성징과 관련한 차이를 만들거나, 2) 같은 속 내의 종간 차이를 만들어내는 일에 기여
  • 매우 커지거나 변형된 부분 혹은 기관은 오랜 시간동안 변화한 것으로 볼 수 있으며 따라서 여전히 다른 부분에 비해 빠르게 변화하는 경우가 많음. 왜냐하면 진화는 오랜 시간에 걸쳐 일어나는 느린 과정이고 자연선택이 해당 부위에 아직 충분히 작용하지 못했을 것이므로. 하지만 엄청나게 잘 발달된 기관을 가진 종이 다른 종의 부모종이 될 때 쯤이면 자연선택이 해당 기관의 형질을 성공적으로 고정할 수 있음.
  • 공통의 조상을 갖는 종들이 비슷한 조건에 노출되면 자연스럽게 서로 비슷한 변화를 일으키는 경향이 있음. 그러나 때로는 조상 종의 형질로 되돌아가는 경우도 있음. 공통 조상의 형질로 되돌아가거나 자매종들이 서로 비슷한 변화를 일으키는 경우 새롭거나 중요한 변화가 나타난다고 할 수는 없으나, 자연에 아름답고 조화로운 다양성을 부여하는 변화라고 할 수 있음.

결론:

부모-자식 간의 사소한 차이가 발생하는 원인(각 변이에 대한 원인은 분명 존재할 것이다)이 무엇이건 간에, 각 종의 습성과 관련된 중요한 구조적 변화들은 이로운 차별점(beneficial differences)의 꾸준한 누적으로부터 기인한다는 점을 믿을 근거가 있다.

Whatever the cause may be of each slight difference between the offspring and their parents - and a cause for each must exist - we have reason to believe that it is the steady accumulation of beneficial differences which has given rise to all the more important modifications of structure in relation to the habits of each species

즉, 다윈이 5장에서 하고픈 말은 아마도:

  • 변이에는 다양한 원인이 있을 것이고 대부분은 잘 알려져 있지 않다
  • 알려진 몇 가지 법칙들(용불용, 날씨에 대한 적응적 유연성, 상관 변이 등)에는 모두 모두 자연선택이 관여되어 있고 대부분 자연선택의 영향이 더 크더라
  • 변이의 원인이 무엇이건 간에, 각 종의 습성과 관련된 중요한 구조적 변화들은 모두 이로운 변이들이 자연선택에 의해 오랜 시간 동안 꾸준히 쌓여감으로써 나타난다는 점이 중요하다

Incoming Links #

Related Books #

Suggested Pages #

Other Posts #

0.0.1_20140628_0